Hücre zarfı
Hücre zarfı, bir bakterinin iç hücre zarını ve hücre duvarını içerir. Gram-negatif bakterilerde bir dış zar da bulunur.[1] Bu zarf, hücre duvarının bulunmadığı Mollicute'lerde mevcut değildir.
Bakteriyel hücre zarfları iki ana kategoriye ayrılır: gram boyama sırasında mor renkte boyanan gram-pozitif tip ve gram boyama sırasında pembe renkte boyanan gram-negatif tip. Her iki tip de ekstra koruma için polisakkaritlerden oluşan bir kapsüle sahip olabilir. Bir grup olarak bunlar polisakkarit kapsüllü bakteriler olarak bilinir.
İşlev
[değiştir | kaynağı değiştir]Diğer organizmalarda olduğu gibi, bakteriyel hücre duvarı hücreye yapısal bütünlük sağlar. Prokaryotlarda hücre duvarının birincil işlevi, hücreyi dış ortamına kıyasla hücre içindeki çok daha yüksek protein ve diğer molekül konsantrasyonlarının neden olduğu iç turgor basıncından korumaktır. Bakteriyel hücre duvarı, sitoplazmik membranın hemen dışında bulunan peptidoglikan (poli-N-asetilglukozamin ve N-asetilmuramik asit) varlığı ile diğer tüm organizmalardan farklıdır. Peptidoglikan bakteri hücre duvarının sertliğinden ve hücre şeklinin belirlenmesinden sorumludur. Nispeten gözeneklidir ve küçük substratlar için bir geçirgenlik bariyeri olarak kabul edilmez. Tüm bakteri hücre duvarları (birkaç istisna dışında, örneğin Mikoplazma gibi hücre içi parazitler) peptidoglikan içerirken, tüm hücre duvarları aynı genel yapıya sahip değildir. Bu durum özellikle gram pozitif ve gram negatif bakteriler olarak yapılan sınıflandırmada kendini göstermektedir.
Bakteriyel hücre zarfı türleri
[değiştir | kaynağı değiştir]Gram-pozitif hücre duvarı
[değiştir | kaynağı değiştir]
Gram-pozitif hücre duvarı, Gram boyama prosedürü sırasında kristal viyole boyalarının tutulmasından sorumlu olan çok kalın bir peptidoglikan tabakasının varlığı ile karakterize edilir. Sadece Actinomycetota (veya yüksek %G+C gram-pozitif organizmalar) ve Bacillota'ya (veya düşük %G+C gram-pozitif organizmalar) ait organizmalarda bulunur. Deinococcota grubundaki bakteriler de gram-pozitif boyama davranışı sergileyebilir ancak gram-negatif organizmalara özgü bazı hücre duvarı yapıları içerirler.
Gram-pozitif hücre duvarında teyikoik asitler olarak adlandırılan polialkoller bulunur ve bunların bir kısmı lipoteyikoik asitler oluşturmak üzere lipitle bağlanır. Lipoteyikoik asitler sitoplazmik membrandaki lipitlere kovalent olarak bağlı olduklarından, peptidoglikanın sitoplazmik membrana bağlanmasından sorumludurlar. Teyikoik asitler, teyikoik asit monomerleri arasındaki fosfodiester bağlarının varlığı nedeniyle gram-pozitif hücre duvarına genel bir negatif yük verir.
Hücre duvarının dışında, birçok Gram-pozitif bakterinin "kiremitli" proteinlerden oluşan bir S-tabakası vardır. S-tabakası bağlanma ve biyofilm oluşumuna yardımcı olur. S tabakasının dışında genellikle polisakkaritlerden oluşan bir kapsül bulunur. Kapsül, bakterinin konak fagositozundan kaçmasına yardımcı olur. Laboratuvar kültüründe, S-tabakası ve kapsül genellikle indirgeyici evrim (pozitif seçilim yokluğunda bir özelliğin kaybı) ile kaybolur.
Gram-negatif hücre duvarı
[değiştir | kaynağı değiştir]
Gram-negatif hücre duvarı, sitoplazmik membrana bitişik olarak gram-pozitif duvara göre daha ince bir peptidoglikan tabaka içerir; bu da Gram boyama sırasında etanol ile renk açılması üzerine hücre duvarının kristal viyole boyasını tutamamasından sorumludur. Peptidoglikan tabakasına ek olarak gram-negatif hücre duvarı ayrıca dış ortama bakan fosfolipitler ve lipopolisakkaritlerden oluşan ek bir dış membran içerir. Lipopolisakkaritlerin yüksek yüklü doğası gram-negatif hücre duvarına genel bir negatif yük kazandırır. Dış membran lipopolisakkaritlerinin kimyasal yapısı genellikle spesifik bakteri suşlarına (yani alt türlere) özgüdür ve bu suşların antijenik özelliklerinin çoğundan sorumludur.
Bir fosfolipid çift tabaka olarak, dış zarın lipid kısmı tüm yüklü moleküllere karşı büyük ölçüde geçirimsizdir. Bununla birlikte, dış zarda birçok iyon, şeker ve amino asidin dış zar boyunca pasif olarak taşınmasına izin veren porin adı verilen kanallar mevcuttur. Dolayısıyla bu moleküller plazma zarı ile dış zar arasındaki bölge olan periplazmada bulunur. Periplazma, peptidoglikan tabakasını ve substrat bağlanması veya hidrolizinden ve hücre dışı sinyallerin alınmasından sorumlu birçok proteini içerir. Periplazmanın, içinde bulunan yüksek konsantrasyondaki proteinler ve peptidoglikan nedeniyle sıvıdan ziyade jel benzeri bir halde bulunduğu düşünülmektedir. Sitoplazmik ve dış membranlar arasındaki konumu nedeniyle, alınan sinyaller ve bağlanan substratlar, buraya gömülü taşıma ve sinyal proteinleri kullanılarak sitoplazmik membran boyunca taşınmaya hazırdır.
Doğada, kültüre edilmemiş birçok Gram-negatif bakteri de bir S-tabakasına ve bir kapsüle sahiptir. Bu yapılar genellikle laboratuvar ekimi sırasında kaybolur.
Mikobakteriler (Aside dirençli bakteriler)
[değiştir | kaynağı değiştir]Mikobakteriler, gram-pozitifler veya gram-negatifler için tipik olmayan bir hücre zarfına sahiptir. Mikobakteriyel hücre zarfı gram-negatiflerin karakteristik dış zarından oluşmaz, ancak dış geçirgenlik bariyeri sağlayan önemli bir peptidoglikan-arabinogalaktan-mikolik asit duvar yapısına sahiptir. Bu nedenle, sitoplazmik membran ile bu dış bariyer arasında belirgin bir 'psödoperiplazma' kompartımanı olduğu düşünülmektedir. Bu bölmenin doğası tam olarak anlaşılamamıştır.[2] Mikobakteriler gibi asit has bakteriler, boyama prosedürleri sırasında asitlerin renk açmasına karşı dirençlidir. Mikobakterilerin yüksek mikolik asit içeriği, zayıf emilim ve ardından yüksek retansiyondan oluşan boyama modelinden sorumludur. Asit-hızlı bakterileri tanımlamak için kullanılan en yaygın boyama tekniği, asit hızlı basillerin parlak kırmızıya boyandığı ve mavi bir arka plana karşı net bir şekilde öne çıktığı Ziehl-Neelsen boyası veya asit-hızlı boyadır.
Peptidoglikan hücre duvarına sahip olmayan bakteriler
[değiştir | kaynağı değiştir]Chlamydiaceae familyasındaki zorunlu hücre içi bakteriler, enfeksiyöz formlarının hücre duvarında tespit edilebilir miktarda peptidoglikan içermedikleri için morfolojileri açısından benzersizdir.[3] Bunun yerine, bu gram-negatif bakterilerin hücre dışı formları, diğer gram-negatif bakterilerdeki peptidoglikan tabakasına benzer bir şekilde sitoplazmik membran ile dış membran arasında yer alan disülfid bağı çapraz bağlı sistein bakımından zengin proteinlerden oluşan bir tabakaya dayanarak yapısal bütünlüklerini korurlar.[4] Bakterinin hücre içi formlarında disülfit çapraz bağlantısı bulunmaz, bu da bu formu mekanik olarak daha kırılgan hale getirir.
Mollicute bakteri sınıfının hücre zarfları hücre duvarına sahip değildir.[5] Bu sınıftaki başlıca patojen bakteriler mikoplazma ve ureaplazmadır.[5]
L-form bakteriler, normalde hücre duvarına sahip olan bakterilerden türetilen hücre duvarına sahip olmayan bakteri türleridir.[6]
Ayrıca bakınız
[değiştir | kaynağı değiştir]Kaynakça
[değiştir | kaynağı değiştir]- ^ Dorland's Medical Dictionary'de "envelope"
- ^ IC Sutcliffe, DJ Harrington.Lipoproteins of mycobacterium tuberculosis: an abundant and functionally diverse class of cell envelope components. FEMS Microbiology Reviews 28 (2004) 645-759
- ^ Chopra I, Storey C, Falla TJ, Pearce JH. Antibiotics, peptidoglycan synthesis and genomics: the chlamydial anomaly revisited. Microbiology. 1998 144 ( Pt 10):2673-8.
- ^ Hatch TP. Disulfide cross-linked envelope proteins: the functional equivalent of peptidoglycan in chlamydiae? J. Bacteriol. 1996 178:1–5.
- ^ a b Rottem S (April 2003). "Interaction of mycoplasmas with host cells". Physiol. Rev. 83 (2). ss. 417-32. doi:10.1152/physrev.00030.2002. PMID 12663864.
- ^ Leaver M, Domínguez-Cuevas P, Coxhead JM, Daniel RA, Errington J (February 2009). "Life without a wall or division machine in Bacillus subtilis". Nature. 457 (7231). ss. 849-53. doi:10.1038/nature07742. PMID 19212404.